FOTOBIOLOGIA

CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES FOTOSINTÉTICOS

Etapas de la fotosíntesis

La fotosíntesis es un proceso biológico complejo en el que pueden diferenciarse dos fases:
Etapa de foto-absorción: absorción y conversión de energía. La energía de la luz es captada por un sistema especializado de pigmentos y transformada en energía química (ATP) y en poder reductor (NADPH). Esta  etapa ocurre en las membranas tilacoidales de los cloroplastos.  

1. Los pigmentos antena absorben la energía luminosa y la transmiten a los centros de reacción de los dos fotosistemas. El par especial de clorofilas a se excita y desencadena el transporte de electrones a través de la cadena presente en la membrana tilacoidal.
2. En el lumen tilacoidal hay moléculas de agua, que en estrecha relación con el FSII, ceden sus electrones a la cadena de transporte al sufrir una ruptura molecular. Como resultado de la fotolisis del agua también se libera O2 a la atmósfera.
3. Los electrones provenientes del agua desencadenan una serie de reacciones redox (ver cuaderno 105). En la membrana tilacoidal hay una cadena de transportadores que se reducen y oxidan sucesivamente conduciendo los electrones desde el agua al NADP+ que se encuentra en el estroma del cloroplasto, reduciéndolo. Los electrones fluyen (entre otros transportadores) por el PSII, la Plastoquinona (Pq), el citocromo bf y el PSI hasta el NADP+.
4. El transporte de electrones está acoplado a la síntesis de ATP. A medida que los electrones fluyen por la cadena van decreciendo en su nivel energético. En ciertos puntos de la cadena la energía de oxido-reducción liberada se utiliza para “bombear” protones desde el estroma al lumen tilacoidal. De esta forma, en la fotosíntesis se genera un gradiente de protones a través de la membrana tilacoidal. Esto también se traduce en la formación de un gradiente de pH: la concentración de protones (H+) en el lumen tilacoidal (pH=5) es unas mil veces mayor que la del estroma (pH=8). Este potencial es utilizado como fuerza protón-motriz, es decir, los protones vuelven del lumen al estroma a favor de gradiente a través del complejo enzimático ATP sintasa. La energía del flujo de protones a través de la ATP sintasa se traduce en la síntesis de ATP. Finalmente los electrones son cedidos al NADP+ (un transportador de poder reductor), que se encuentra del lado del estroma.
5. Durante la etapa de foto-absorción se produce ATP y NADPH hacia el estroma del cloroplasto, que es donde ocurrirá la segunda etapa de la fotosíntesis.

La fuerza protón-motriz generada en la membrana tilacoidal dirige la síntesis de ATP. El complejo ATP sintasa cataliza dicha reacción

Etapa de foto-asimilación: captura y asimilación de los elementos constitutivos de la materia orgánica.  El ATP y NADPH fabricados en la etapa anterior de la fotosíntesis son utilizadas para la  foto-asimilación del CO2 hasta su conversión en azúcares. Esta etapa ocurre  en el estroma del cloroplasto, y es el primer paso en la producción de biomasa. Los primeros productos de la asimilación son azúcares de tres carbonos, que posteriormente se transforman en azúcares sencillos (glucosa y fructosa) o más complejos como la sacarosa y el almidón.
La ruta del carbono en la fotosíntesis fue descripta en la década de 1950, dando origen al ciclo de Calvin y Benson, llamado así en honor a los investigadores que la estudiaron. Este ciclo se divide en tres fases:
1ª Fase: Fijación del CO2: Durante esta etapa se incorpora (fija) el CO2 en la ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP). Esta reacción es catalizada por la enzima más abundante de la biosfera y una de las más importantes: la RUBISCO (ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa). El producto de la fijación se fragmenta rápidamente en dos moléculas de tres carbonos (3-fosfoglicerato).
2ª Fase: Reducción: Con gasto de ATP y NADPH se sintetiza el primer azúcar del ciclo: el Gliceraldehído fosfato (GAP) a partir de la reducción del ácido generado en la primer etapa del ciclo de Calvin.
3ª Fase: Regeneración: Luego de la obtención de azúcares es necesario regenerar a la RuBP, la primera molécula involucrada en el ciclo de Calvin y Benson. De esta forma el ciclo podrá iniciarse nuevamente. Esta fase también consume energía en forma de ATP.

Ciclo de Calvin y Benson.

7. Los principales productos finales de la fotosíntesis son el almidón y la sacarosa. Estos hidratos de carbono son polímeros de azúcares de seis carbonos. El almidón presente en las hojas es un polímero insoluble de glucosa que se acumula en los cloroplastos. La sacarosa, en cambio, es un disacárido soluble en agua que se sintetiza en el citosol a partir de precursores de tres carbonos generados en el cloroplasto.  La sacarosa es transportada desde las hojas a través del floema hasta los tejidos no fotosintéticos de la planta.
   A partir de estos azúcares, y con intervención de las sales minerales captadas del suelo, la planta fabrica el resto de los componentes del organismo: lípidos, proteínas, ácidos nucleicos. Los mismos componentes que forman a todos los seres vivos y que aportará la materia orgánica que servirá de alimento a las mismas plantas y a otros organismos que se alimentan de ellas. 

REFERNCIAS

http://www.mitecnologico.com/ibq/Main/CadenaDeTransporteDeElectronesFotosinteticaReaccionesLuminosas

http://bio-cl.iespana.es/bio-cl/foto4.htm

http://www.biologia.edu.ar/plantas/fotosint.htm