BIOENERGETICA MITOCONDRIAL

HIPÓTESIS QUIMIOSMÓTICA Y POTENCIAL ELECTROQUÍMICO DE POTRÓN

La teoría quimiosmótica enunciada por Peter Mitchell, explica cómo la energía derivada del transporte de electrones por la cadena de transporte de electrones se utiliza para producir ATP a partir de ADP y Pi. La bomba de protones: el transporte de electrones está acoplado al transporte de H⁺ a través de la membrana interna mitocondrial desde el espacio intermembranal. Este proceso crea simultáneamente a través de la membrana interna mitocondrial un gradiente eléctrico (con más cargas positivas en el exterior de la membrana que en la matriz mitocondrial) y un gradiente de pH (el exterior de la membrana está a un pH más ácido que el interior). La energía generada por este gradiente es suficiente para realizar la síntesis de ATP.

Hipótesis Quimiosmótica (Peter Mitchell, 1961). A medida que los electrones fluyen por la CTE, a ciertas etapas los protones (H⁺) son transferidos desde el interior al exterior de la membrana. Esto construye un gradiente de protones , dado que las cargas + son retiradas del interior mientras que las -, permanecen en el interior (en gran parte como iones OH^- ), el pH en la cara externa de la membrana puede llegar a un pH 5,5, mientras que el pH justo en la cara interna de la misma puede llegar a 8,5 ---> la diferencia es de 3 unidades de pH , recuerde que el pH es igual a - log. de [H] y por lo tanto 3 unidades de pH significan una diferencia de concentración de H⁺ estimada en 1000 x entre ambas caras de la membrana. 
Y esto representa energía potencial acumulada como: Gradiente de protones= fuerza móvil de protones ("protonmotive force"), y dado que la membrana es básicamente impermeable a los protones, por lo tanto el gradiente no se desarma por una constante re-entrada de los mismos, y teniendo en cuenta que la ATP sintetasa complejo proteico (conocido también como "lollipops", complejo F1, ATPasa mitocondrial) contiene el único canal para la entrada del protón, por lo tanto a medida que los protones pasan por el canal, se produce la siguiente reacción:

ADP + P_i ---> ATP.

Este proceso puede llamarse: fosforilación quimiosmótica (asumiendo que la hipótesis quimiosmótica sea la correcta), o fosforilación oxidativa (sin asumir respecto al mecanismo).

Los Protones (indicados por +) entran nuevamente en la matriz mitocondrial a través de los canales que forma el complejo enzimático de la ATP sintetasa. Esta entrada se acopla a la síntesis de ATP a partir de ADP y Fosfato (Pi)

El esquema en la parte superior muestra una mitocondria. En la animación, se observa como los iones H+ se acumulan en el compartimiento mitocondrial externo (espacio intermembrana). En la imagen inferior, se esquematiza lo que le sucede el hidrógeno cedido por el NADH a la cadena de transporte: los electrones son transferidos a lo largo de las proteinas de la cadena, y el protón al espacio intermembrana,donde genera un gradiente. Los protones re-entran pasando por el complejo ATP-sintetasa, generando ATP.
Puntos claves:

1.      Los protones son transferidos a través de la membrana, desde la matriz al espacio intermembrana, como resultado del transporte de electrones que se originan cuando el NADH cede un hidrógeno. La continuada producción de esos protones crea un gradiente de protones. 

2.      La síntesis de ATP se produce como resultado de la corriente de protones fluyendo a través de la membrana:
ADP + Pi ---> ATP

REFERENCIAS

http://www.uv.es/marcof/Tema16.pdf

http://laguna.fmedic.unam.mx/~evazquez/0403/teoria%20quimiosmotica.html